Pierwiosnki wieczorne w nauce wczesnonowożytnej

wiesiołek missouri, Oenothera missouriensis

Wiesiołki to grupa umiarkowanie niejasnych dzikich kwiatów Ameryki Północnej (rodzaj Oenothera

, rodzina wiesiołkowatych, Onagraceae). Nie spokrewnione z prymulkami czy różami, wiesiołki są ładne i łatwe w uprawie, więc odegrały solidną rolę w rozwoju genetyki i biologii roślin.
Jeśli zapytasz: „Dlaczego botanicy badają niektóre rośliny, a nie inne?”, odpowiedzi są bardzo ludzkie. Czy rośnie ona tam, gdzie pracują? Albo w spektakularnej lokalizacji, w której chcieliby pracować? Czy znają tę roślinę? To daje przewagę efektownym kwiatom. Czy można ją łatwo uprawiać? Posiadanie tylu roślin, ile chcesz, pozwala na znacznie lepsze eksperymenty.

Wieczorne pierwiosnki mają większość z tych cech, więc zostały zauważone przez botaników już dawno temu. Co doprowadziło do publikacji na temat ich biologii i do dalszych badań.

wiesiołek pospolity, Oenothera biennis

Wspólny wiesiołek, Oenothera biennis, został przywieziony do Europy przed 1600 rokiem. Europejczycy jedli go jako warzywo; usłyszysz, że jest nazywany niemieckim rampionem. (Rampion bez słowa niemiecki to Campanula ranunculus, w rodzinie dzwonkowatych Campanulaceae. Historycznie jedzono korzenie rampionu). W miarę odkrywania innych gatunków wiesiołka przenoszono je także do Europy. Ze względu na łatwość uprawy i wytwarzanie dużej ilości nasion nie dziwi fakt, że wiesiołki pospolite wymknęły się z upraw, by rosnąć na „nieużytkach i otwartych siedliskach, skrajach dróg, nasypach kolejowych i wydmach” w całej Europie.

Wiesiołek pospolity Oenthera biennis jako chwast trawnikowy w Sztokholmie, Szwecja

W latach osiemdziesiątych XIX wieku holenderski botanik Hugo DeVries zauważył wiesiołki na opuszczonym polu ziemniaków za swoim domem w Amsterdamie. DeVries chciał zrozumieć dziedziczenie u roślin. W tym czasie prace Gregora Mendla, którym zawdzięczamy wyjaśnienie praw dziedziczenia (genetyki), opublikowane w 1866 roku, nie były powszechnie znane. (W 1970 roku uznałem prace Mendla za trudne do przeczytania, ponieważ musiał on wymyślać terminy, których używał, a genetyka używa dziś innych słów).DeVries skrzyżował wieczorne pierwiosnki o różnych cechach, zasadził ich nasiona i porównał pokolenia. Zauważył, podobnie jak Mendel, że geny działały jako jednostki, przekazywane między pokoleniami, ukryte lub wyrażone w zależności od innej kopii tego genu (allelu) u danej osoby. Przeszukując literaturę, DeVries odkrył prace Mendla i równocześnie z Karlem Corrensem i Erichem Tshermakiem w innych miejscach Europy, opublikował Mepraca ndel. (link).

Na podstawie własnych prac DeVries opracował teorię ewolucji, w której za przyczynę zmian uznano mutację, nagłe pojawienie się nowych cech. Było to sprzeczne z poglądem Darwina, że dobór naturalny – przetrwanie najsilniejszych – spowodował ewolucję postaci roślin i zwierząt. Pogląd DeVriesa opierał się na jego obserwacjach, podczas których przekraczał wiele i wiele wiesiołków, gdzie zachodziły nagłe i niespodziewane zmiany i były przekazywane dalej. Ale wiesiołki są niezwykłe.

wiesiołek pospolity, Oenothera biennis, w Bazylei, Szwajcaria

W latach 20. ubiegłego wieku amerykańscy botanicy zgniatali komórki roślinne, by przyjrzeć się podziałom komórkowym pod mikroskopem. Głęboko zabarwione chromosomy parowały się podczas płciowego podziału komórki (mejozy) i przechodziły po połowie do każdej komórki córki, w sposób przypadkowy. Ponieważ niosą geny, powodowało to rekombinację (scrambling) cech rodzicielskich wśród potomstwa. To było normalne. Ale kiedy przyjrzeli się komórkom wiesiołka – znów dlatego, że wiesiołki były dostępne i łatwe do badania – odkryli, że u niektórych gatunków 7 par (w sumie 14) chromosomów nie zachowywało się normalnie. W pospolitym wiesiołku, tuż przed podziałem, chromosomy były widziane jako dwa pierścienie, jeden zawierający 6 chromosomów, drugi z 8. Dziedziczenie było również dziwne, ponieważ wiele cech pozostało razem i nie uległo segregacji. Na przykład jeśli wysoka roślina z czerwoną łodygą została skrzyżowana z karłem z zieloną łodygą, potomstwo byłoby wysokie z czerwonymi łodygami LUB karłem z zielonymi łodygami, nigdy wysokie z zielonymi łodygami lub karłem z czerwonymi łodygami. To naruszało zasady Mendla wypracowane i stanowiło poważny problem dla genetyków z początku XX wieku.

Szczegółowe badania chromosomów wiesiołka, przeprowadzone przez Hookera, Rennera, Clelanda i innych, ostatecznie wykazały, że sekcje chromosomów zostały zamienione (translokowane), tak że aby sparować w mejozie, wiele chromosomów musiało się połączyć. Zrobiłam diagramy, ale są długie, więc są dołączone na końcu tego bloga. Kiedy roślina była heterozygotą translokacyjną, posiadającą wszystkie geny, ale w dwóch różnych układach chromosomów, ograniczało to możliwe rekombinacje. Dwie pary chromosomów powinny tworzyć 4 x4 = 16 kombinacji parami, ale w heterozygocie translokacyjnej byłyby tylko 4 kombinacje (patrz diagramy).

Niektóre gatunki wiesiołka wykazywały więcej rekombinacji niż inne, ponieważ liczba chromosomów z translokacjami była różna. W skrajnym przypadku wszystkie 14 chromosomów tworzyło jeden pierścień, jak u wiesiołka Hookera, Oenothera elata subspecies hookerii.

Te rośliny produkują tylko cztery kombinacje genów (patrz diagramy), a nie 2,197 unikalnych kombinacji oczekiwanych od siedmiu par chromosomów. Genetyka mendlowska działała u wiesiołków, ale tylko wtedy, gdy brało się pod uwagę położenie genów na chromosomach.

Wiesiołki nauczyły botaników wiele o genach, chromosomach i dziedziczeniu, choć na początku były naprawdę zagadkowe. To, co DeVries uznał za ewolucję przez mutację, to translokacje blokujące i uwalniające zmienność genetyczną wiesiołka. Kiedy już rola translokacji

(i chromosomów) został zrozumiany, dziwne zachowanie genów w wiesiołkach zostało włączone do rozwijającego się zrozumienia ewolucji. Co powiedziałbym dzisiaj jest, że mutacje są wymagane dla genetycznej zmienności, wtedy naturalna selekcja wybiera wśród wariantów (mutacji) dla bardziej dopasowanych kombinacji. Oba są wymagane, a ich interakcja może być dość złożona, w zależności od takich rzeczy jak, na przykład, translokacje chromosomalne.

wiesiołek pospolity z odwiedzającą go pszczołą rodzimą

Wieczorne pierwiosnki nie są dziś ważne w badaniach genetycznych, ale nadal są ładne, łatwe w uprawie, tworzą chromosomy pierścieniowe i przekazują zredukowaną liczbę kombinacji genetycznych.

Komentarze i poprawki mile widziane.

Materiał uzupełniający:

Terminy

, które się wcisnęły, jeśli nie pomyślałeś o nich ostatnio lub kiedykolwiek:

homozygota – obie kopie genu lub chromosomu są takie same;

heterozygota dwie kopie genu lub chromosomu nie są takie sameegameta

– ogólne określenie plemnika lub komórki jajowej (komórki płciowej)

zygota – najwcześniejszy nowy osobnik (związek plemnika i

komórki

jajowej), w przybliżeniu to samo co embrionallele

to kopia danego genu, więc allele dla różowych i białych kwiatów są wariantami genu koloru

kwiatu.

Schematy

mechaniki chromosomów u pierwiosnków wieczornych

Skrzyżowanie dwóch roślin, z których każda ma standardowy układ chromosomów, spowoduje, że jeśli pomyślisz o drugiej ABCDE (#1-2) jako o nieco innej, powiedzmy A’B’C’D’E’ (A tworzy różowe płatki, a A’ białe płatki, B tworzy owalne liście, a B’ okrągłe liście, itd.), a drugie FGJKL jako F’G’J’K’L’ (#2-2) tworzą w gametach 4 kombinacje chromosomów: 1-1 i 2-1; 1-1 i 2-2; 1-2 i 2-1; 1-2 i 2-2. Tam cztery gamety, łącząc się losowo tworzą 16 kombinacji (1-1 1-1 2-1 2-1 do 1-2 1-2 2-2 2-2) w zarodkach, które są produkowane. Te 16 będzie 9 unikalnych kombinacji, jeśli oboje rodzice mieli te same chromosomy, do 16 unikalnych kombinacji, jeśli matka i ojciec niosą różne geny (allele). W każdym przypadku istnieje znaczna zmienność genetyczna u potomstwa, ponieważ dwa chromosomy są losowo łączone w gametach, a gamety losowo łączą się w zarodkach.

Jak heterozygoty translokacyjne muszą się wyrównać w mejozie:

Na moim schemacie wygląda to jak krzyż, ale chromosomy w mejozie wyglądają jak długie kawałki sznurka i wizualny obraz pod mikroskopem to zapętlony i nieporządny pierścień. (link Rys. 19.3

)Heterozygota translokacyjna może wytworzyć 6 rodzajów gamet, ale tylko 2 mają wszystkie geny i są zdolne do życia:

Gdy dwa żywotne rodzaje gamet połączą się w cztery możliwe pary, wynikiem jest stosunek 1 rośliny o standardowym układzie chromosomów (A) do 2 roślin będących heterozygotami translokacji (C&D) do 1 rośliny homozygotycznej dla translokacji (B). Rośliny wyhodowane z nasion heterozygot translokacji mają znacznie mniej wyrażonej zmienności genetycznej niż potomstwo roślin homozygotycznych dla translokacji. To zaskoczyło botaników takich jak DeVries, dopóki nie zaobserwowano pierścieni chromosomowych i nie zrozumiano translokacji.

Uwaga końcowa: Niektóre rośliny wiesiołka rozmnażają się prawdziwie przez nasiona. Rośliny są dokładnie takie jak ich rodzice, mimo że geny najwyraźniej rekombinują podczas mejozy. Jest to bardzo szczególny przypadek, w którym każda translokacja zawiera inny recesywny gen letalny. W formie heterozygotycznej, czyli w połączeniu ze zdrową, dominującą formą tego genu, nie mają one żadnego wpływu. Ulegają ekspresji dopiero wtedy, gdy w komórce obecne są dwie kopie, ale są wtedy śmiertelne, zabijając komórkę. W poniższym przykładzie na genach A i L występują lethale recesywne. W efekcie przeżywają tylko heterozygoty translokacyjne (C &D), kombinacje homozygotyczne giną, pozostawiając płciowo identyczne z rodzicami potomstwo. To zajęło trochę czasu, aby to rozpracować!

Referencje

Blamey, M. i C. Grey-Wilson. 1989. The Illustrated Flora of Britain and Northern Europe. Hodder and Stoughton. London.

Cantor, M, and E. Buta. 2008. Oenothera-ornamentalna roślina uprawna i lecznicza. Hameiul si Plantele Medicinale 31: 1-2.
Darlington, C.D. 1929. Ring-Formation in Oenothera and Other Genera. Journal of Genetics. 20: 345-363.

Books on evening primrose genetics Cleland, R. E. 1972. Oenothera, Cytogenetics and Evolution. Academic Press. New York. Gates, R. R. 1958. Taxonomy i Genetics of Oenothera: Forty Years Study in the Cytology and Evolution of the Onagraceae (Monographiae Biological, Vol. 7). Springer Verlag. Berlin.

Harte, C. 1994. Oenothera

. Contributions to Plant Biology. Monographs on Theoretical and Applied Genetics Vol. 20. Springer Verlag. Berlin. Zobacz również książkę Historia genetyki.