| Switchgrass, Panicum virgatum, słynny autopoliploid |
Poliploidalność to duplikacja całego genomu, rzadka u zwierząt, ale powszechna w ewolucji roślin, między żyjącymi gatunkami roślin i u osobników w obrębie gatunków roślin. (Zobacz link do poprzedniego bloga). Chociaż w rzeczywistości jest to kontinuum, botanicy rozpoznają allopoliploidię, gdy powielone genomy pochodzą od dwóch różnych gatunków i autopoliploidię, gdy pojedynczy genom podwaja się. Kiedy dwa gatunki krzyżują się, a hybryda podwaja swoje chromosomy, zwykle tworzy się nowy gatunek i jest to dość łatwe do wykrycia. (Na przykład kocanki: Gaillardia pulchella skrzyżowana z Gaillardia aristata, każda diploidalna z 24 chromosomami, przeszła poliploidyzację, tworząc większą Gaillardia x grandiflora, tetraploidalną z 48 chromosomami). Autopoliploidy są trudniejsze do wykrycia. Ponieważ podwoiły one te same chromosomy, nie wyglądają szczególnie charakterystycznie. Trudno jest dowiedzieć się, że roślina jest poliploidalna, nie mówiąc już o tym, skąd pochodzą te chromosomy. (Zobacz rysunek 1 w Heslop-Harrison et al., aby zobaczyć, w jaki sposób wykrywane są allopoliploidy). Wykrywanie stało się łatwiejsze dzięki markerom DNA, ale nadal wymaga zebrania i przetworzenia wielu roślin. W rezultacie nikt nie wie, ile gatunków jest autopoliploidalnych.
| Trawa bufiasta, Bouteloua/Buchloe dactyloides, autopoliploidalna |
Zmienność autopoliploidalna często występuje w obrębie gatunków i lokalnych populacji. Różne osobniki mają różną liczbę chromosomów. Na przykład,chamerion angustifolium ma populacje, które zawierają zarówno osobniki z 36 chromosomami, diploidy, niektóre triploidy z 54 chromosomami i niektóre z 72 chromosomami, tetraploidy. Ten rodzaj zmienności występuje u zaskakującej liczby gatunków. Dziesiątki ważnych północnoamerykańskich traw obejmuje osobniki o różnych poziomach ploidalności, na przykład big bluestem(Andropogon gerardi), switchgrass(Panicum virgatum), blue grama(Bouteloua gracilis) i buffalograss(Buchloe dactyloides). Inne gatunki znane ze zmienności poliploidalnej w obrębie populacji obejmują osikę trzęsącą(Populus tremuloides), gatunki szałwii(Artemisia), krwawnik pospolity(Achillea species), pięknotkę wiosenną(Claytonia ) i wiele innych. Rośliny na całym świecie, umiarkowane i tropikalne, jednoliścienne i dwuliścienne, zioła, krzewy i drzewa…
Autopoliploidalność zapewnia wiele zmian genetycznych. Wyższe poliploidy są zwykle większe i rosną wolniej. Wszystkie rodzaje złożonych efektów wynikają z posiadania czterech kopii każdego genu, a nie tylko dwóch. Dlatego botanicy oczekują, że różne poliploidy w obrębie gatunku będą różnić się pod względem adaptacji. W szczególności sprawdzają, czy różne poziomy ploidalności rosną w różnych siedliskach.
| chwast ognisty, Chamerion |
Kilka badań wykazało pewną separację przestrzenną między autopoliploidami tego samego gatunku. Diploidy z 36 chromosomami występują na ogół na wyższych wysokościach niż tetraploidy z 72 chromosomami. Tetraploidy (36 chromosomów) i heksaploidy (54 chromosomy) krwawnika pospolitego(Achillea borealis) występują w różnych glebach i zbiorowiskach roślinnych, tetraploidy w łagodniejszym klimacie wzdłuż wybrzeża Pacyfiku, heksaploidy w bardziej suchych miejscach. W buftetraploidy (40 chromosomów) dominują w populacjach na północy i zachodzie zasięgu gatunku, a heksaploidy (60 chromosomów) dominują na południu i zachodzie. I inne, sięgające dziesięcioleci wstecz do najwcześniejszych badań. Uważa się, że wyższe poliploidy, które musiały powstać z niższych poliploidów, są lepiej przystosowane do trudnych lub nowych środowisk.
Mamy tylko kilka badań dotyczących dystrybucji autopoliploidów w obrębie gatunku. Wiele gatunków poliploidalnych jest bardzo rozpowszechnionych, więc scharakteryzowanie rozmieszczenia typów autopoliploidalnych w ich zasięgu jest bardzo dużym projektem. (Zobacz mapy w badaniu Hadle’a i in. nad trawą bawolą, link).
Myślę, że jesteśmy daleko od uogólnienia na temat korzyści płynących z autopoliploidalności w obrębie gatunku i populacji. Istnieje zbyt wiele autopoliploidów i zbyt mało botaników je badających.
Autopoliploidalność powoduje różnego rodzaju zmiany w komórkach i ogólnie w roślinach. Jeśli porównamy diploida z autotetraploidem w tej samej populacji, tetraploid będzie różnił się nie tylko rozmiarem komórek i proporcjami w jądrze i między organellami, ale także regulacją i dawkowaniem setek genów, ponieważ ma cztery kopie, a nie dwie zarówno genów strukturalnych, jak i regulacyjnych. A przy czterech kopiach zasady dziedziczenia są inne. Naukowcy aktywnie starają się zrozumieć, co możemy powiedzieć, że zwykle staje się poliploidalny.
| krwawnik pospolity, Achillea |
Oto realne, różne wyjaśnienia tego, jakie korzyści daje autopoliploidalność:
Po pierwsze, poszczególne rośliny, które są wyższymi autopoliploidami, mogą mieć inną tolerancję niż niższe poliploidy, z których się wywodzą, w szczególności mogą być bardziej tolerancyjne na suszę lub inne stresy. Jak wspomniano powyżej, różne badania wykazały geograficzną lub siedliskową separację poziomów ploidalności w obrębie gatunku.
Drugą możliwością jest to, że autopoliploidia jest adaptacyjna, ale to, do czego przystosowuje gatunek, zależy od genów, które się podwoiły i konkretnego środowiska, więc wzorce adaptacji będą specyficzne dla danego przypadku. (Brak łatwych uogólnień).
Trzecim możliwym wyjaśnieniem jest to, że autopoliploidia zwiększa zmienność genetyczną gatunku, co samo w sobie jest adaptacyjne. Tak więc autopoliploidalne populacje z kilkoma obecnymi poliploidami są w stanie lepiej reagować na zmieniające się środowisko niż jakakolwiek populacja o tylko jednym poziomie ploidalności. Różnorodność zwiększa rekombinacje, więc niektóre z potomstwa będą bardzo dobrze dopasowane i pomogą gatunkowi przetrwać i rozwijać się wraz ze zmianą warunków. Kluczem nie jest żaden konkretny gen, ale sama zmienność.
Czwartym możliwym wyjaśnieniem jest to, że autopoliploidia jest po prostu nieodwracalnym błędem genetycznym. Poważna mutacja. Tak więc chromosomy nie rozdzielają się, a sadzonka ma dwa razy większy genom. To wyjaśnienie nie wymaga żadnych korzyści z poliploidalności, ale tak długo, jak nie ma żadnej szczególnej wady, nowy autopoliploid może żyć, rozmnażać się i przekazywać autopoliploidalność swojemu potomstwu. Jeśli ten błąd genetyczny jest powszechny, często będziemy wykrywać autopoliploidy.
Wreszcie, wszystko to może być prawdą w przypadku niektórych gatunków autopoliploidalnych.
| Andropogon gerardi w niedawno spalonej części Konza Prairie, Manhattan Kansas oba pospolite poliploidy są dobrze reprezentowane wśród roślin na zdjęciu (stary slajd, kolor nieco zbyt niebieski) |
<p>Moje własne doświadczenie z autopoliploidią, w dominującej trawie preriowej big bluestem, zawierało wszystkie powyższe elementy. Wyższe poliploidy były nieco większe, z większymi komórkami. Zwykle występowały na zachodzie zasięgu big bluestem (który obejmował całe Stany Zjednoczone na wschód od Gór Skalistych). Wyższe poliploidy produkują bardzo mało żywotnych nasion, zwłaszcza w porównaniu z niższymi poliploidami. Można powiedzieć, że zachodnie warunki sprzyjają wyższym poliploidom. Ale można też powiedzieć, że wyższe poliploidy nie są zbyt sprawne i wymrą. Oznacza to, że można również spojrzeć na cały kontynent i zobaczyć dwa poziomy poliploidalności w niektórych miejscach i same w sobie w innych miejscach i dojść do wniosku, że poliploidalność nie ma znaczenia dla big bluestem. Dwie grupy badawcze pracowały nad poliploidalnością w big bluestem odkąd przeszedłem na emeryturę. Dodały one wiele nowych informacji, ale nadal można zebrać istniejące dane, aby poprzeć zupełnie inne wnioski.
Jest jeszcze wiele do nauczenia się o poliploidalności roślin.
Komentarze i poprawki mile widziane.
Poprzednie blogi na temat poliploidii
Poliploidalność, wiele kopii genomu. Część . Podstawy. link
Poliploidalność 2. I rośliny uprawne link
Poliploidalność Część 3. Wzorce w przyrodzie: Specjacja. link
Poliploidalność 4. Dystrybucja autopoliploidii link
Odniesienia
Doyle, J. J. i J. E. Coate. 2020. Autopoliploidia: mutacja epigenetyczna. American Journal of Botany. 107: 1097-1100.
Hadle, J. J., P. L. Russell i J. B. Beck. 2019. Czy cytotypy buffalograss (Buchloe dactyloides) są zróżnicowane przestrzennie i ekologicznie? American Journal of Botany. 106: 1116-1125. link Dostęp 7/6/24,
Heslop-Harrison, J.S. P., T. Schwarzacher i Q. Liu. 2023. Poliploidia: jej konsekwencje i umożliwiająca rola w dywersyfikacji i ewolucji roślin. Annals of Botany. 131: 1-9. link Dostęp 7/6/24.
Husband, B. C. i D. W. Schemske. 1998. Cytotype distribution at a diploid-tetraploid contact zone in Chamerion(Epilobium) angustifolium (Onagraceae). American Journal of Botany. 85:1688-1694.
McArthur, E. D. i S. C. Sanderson. 1999. Cytogeography and chromosome evolution of subgenus Tridentatae of Artemisia (Asteraceae) link Dostęp 7/3/24.
McIntyre, P. J. 2012. Cytogeografia i zmienność wielkości genomu w kompleksie poliploidalnym Claytonia perfoliata (Portulacaceae). Annals of Botany. 110: 1195-1203.
Parisod, C., R. Holderegger, and C. Brochmann. 2010. Evolutionary consequences of autopolyploidy. New Phytologist. 186: 5-17.
Ramsay, J. i D. Futuyma. 2011. Poliploidalność i adaptacja ekologiczna u dzikiego krwawnika. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A.) 108: 7096-7101.
Uwaga: Andropogon gerardi jest teraz poprawną pisownią nazwy naukowej big bluestem ze względu na niejasną zasadę nazewnictwa, która pozwala Gerardowi w andropogonie Gerarda być zaborczym z jednym i, a nie dwoma.