Poliploidia to duplikacja całego genomu, kiedy wszystkie chromosomy, a więc i wszystkie geny, organizmu podwajają się. W roślinach jest to bardzo powszechne; z łatwością 3/4 roślin jest poliploidalnych.
| Oenothera |
Ponieważ poliploidia jest efektem genetycznym, który zachodzi wewnątrz jądra komórki, nie jest ona obserwowana przypadkowo. Jednak botanicy odkryli poliploidalność, gdy tylko dysponowali mikroskopami, aby przyjrzeć się zawartości jądra i gdy próbowali krzyżować poliploidy i uzyskali wyniki, które nie miały sensu w oparciu o genetykę diploidalną. (Diploid = 2 kopie genomu, poliploidalność = liczby powyżej 2, takie jak 3, 4 i 6 patrz poprzednie posty w tej serii link link). Badania nad poliploidalnością rozpoczęły się na początku XX wieku.
Jednak wiedza o tym, że Oenothera lamarkiana, obecnie O. glazioviana, wiesiołek wielkokwiatowy, jest tetraploidalny (4x), nie ujawniała, czy Oenothera albicaulis, wiesiołek preriowy, jest poliploidalny, nie mówiąc już o informacjach o mniszkach lekarskich(Taraxacum) czy klonach(Acer). Wykrycie poliploidalności wymaga pewnego wysiłku. Dawniej przygotowywano komórki na odpowiednim etapie podziału komórkowego i liczono chromosomy pod mikroskopem. Dziś można porównać DNA lub geny w serii roślin, aby sprawdzić, czy niektóre mają podwójną ilość DNA lub podwójne markery dla tych genów. Wymaga to całego sprzętu do liczenia lub sekwencjonowania DNA. W przeszłości botanicy piszący prace na temat konkretnej grupy roślin, sortując liczbę występujących gatunków, zwykle poświęcali czas na określenie liczby chromosomów dla rozważanych gatunków, więc stopniowo rosła wiedza na temat częstotliwości występowania poliploidii. Niemniej jednak nasza wiedza na temat rozmieszczenia poliploidii była niejednolita w XX wieku. Im więcej szukamy, tym więcej znajdujemy. Praktycznie wszystkie rośliny mają poliploidalny rodowód, a 70% z nich to stosunkowo niedawne poliploidy.
| Mniszek lekarski ( Taraxacum officinale ) jest triploidem 3x. |
Co w naturze powoduje duplikacja całego genomu? Dlaczego tak wiele gatunków jest poliploidalnych?
Botanicy szybko odkryli naturalnie występujące gatunki poliploidalne, które powstały w wyniku duplikacji całego genomu w hybrydach. Klasycznym przykładem jest pszenica. Pszenica chlebowa, Triticum aestivum, jest gatunkiem powstałym w wyniku skrzyżowania gamet pszenicy tetraploidalnej (Triticum turgidum, 4x, gameta miała 2 kopie podstawowego genomu pszenicy) i diploidalnego gatunku pszenicy(T. taushii, 2x gameta z jedną kopią genomu). Powstała hybryda była sterylna lub prawie sterylna, ponieważ była triploidalna (3x) i zawierała niekompletne grupy chromosomów w swoich gametach. Jednak w wyniku niepowodzenia podziału komórek powstało nasiono poliploidalne, z dwiema kopiami genów rodzica tetraploidalnego i dwiema kopiami genów rodzica diploidalnego, tworząc roślinę z sześcioma genomami pszenicy. Heksaploid (6x) jest płodny, ponieważ zduplikowane geny ładnie się ze sobą łączą podczas podziału komórki (mejozy). Ta 6-krotna pszenica chlebowa, T. aestivum, stała się natychmiast nowym gatunkiem, ponieważ ponieważ jej rodzice mieli różną liczbę chromosomów, nie była w stanie krzyżować się z żadnym z nich. Historia pszenicy jest ważna dla historii ludzkości, ponieważ heksaploid ma większe nasiona, które karmią więcej ludzi. Gdy botanicy pracowali nad relacjami w innych rodzajach roślin, często znajdowali tetraploidalne lub heksaploidalne gatunki, które miały fpowstały w wyniku międzygatunkowej hybrydyzacji, po której nastąpiło podwojenie. Przykłady obejmują bawełnę wyżynną, Gossypium hirsuta, salsefię moskiewską (Idaho) Tragopogon miscellus i tytoń uprawny, Nicotiana tabacum.
| pszenica chlebowa |
Powszechne jest znajdowanie gatunków poliploidalnych w dużych rodzajach roślin, co odzwierciedla powtarzające się przypadki tworzenia gatunków przez poliploidię. Ta grupa azjatyckich chryzantem(Chrysanthemum to rodzaj azjatycki) jest typowa:
| (Dane z Wang et al. patrz Referencje) |
To tylko niektóre z gatunków Chrysanthemum, jest ich około 40. Ale wszystkie rośliny wyższe rodzaj po rodzaju wyglądają w ten sposób. Co najmniej trzy poliploidalne zdarzenia specjacyjne są wymagane nawet dla 10 gatunków Chrysanthemum, które pokazałem powyżej: jedno zdarzenie poliploidalne 2x do 4x, jedno 4x do 8x i jedno 2x x 4x do 6x. Mogłoby być jednak więcej przejść poliploidalnych, gdyby na przykład C. indicum i C. japonicum powstały niezależnie od różnych gatunków rodzicielskich 2x.
| chryzantema |
Tylko dlatego, że powstaje poliploidalna hybryda, nie oznacza, że powstanie udany nowy gatunek. Może on powstać, ale umrzeć bez rozmnażania. Liczne gatunki poliploidalne obserwowane przez botaników są wynikiem hybrydyzacji, po której następuje duplikacja, a następnie przetrwanie i ekspansja.
Ogólnie rzecz biorąc, blisko spokrewnione rośliny nie dzielą tego samego siedliska, co dotyczy nowych gatunków poliploidalnych, które zazwyczaj zajmują inne siedliska niż gatunki macierzyste. Przypuszczalnie nowe kombinacje genów nowego poliploida i okres naturalnej selekcji wytworzyły rośliny, które mogły żyć w siedliskach niedostępnych dla gatunków rodzicielskich, a więc linia rozszerzyła swój zasięg. Diploidalne truskawki z Japonii utworzyły tetraploidalną hybrydę, która rozprzestrzeniła się w Azji, spotykając innego eurazjatyckiego diploida, tworząc północnoazjatyckiego heksaploida, który napotkał północnoamerykańskiego diploida, Fragaria vesca, w Arktyce, gdzie utworzyła się kolejna hybryda, podwoiła się i stworzyła ośmioploidalne truskawki, które zostały wyhodowane, aby być naszą truskawką uprawną (Zobacz piękne kolorowe mapy na rysunku 2 w „Pochodzenie i ewolucja genomu ośmioploidalnej truskawki” Scoll w dół do linku do mapy).
Hybrydyzacja, po której następuje poliploidyzacja, jest silną formą specjacji i adaptacji u roślin.
Poliploidia spowodowana hybrydyzacją międzygatunkową, wydarzenia, które tutaj omawiałem, nazywana jest allopoliploidią (allo- oznacza „inny”). Poliploidia może również wystąpić, jeśli genom pojedynczej rośliny nie podzieli się podczas podziału komórki, a podwojona liczba zostanie przekazana dalej, autopoliploidia. Jest to również powszechne zjawisko, które omówię w przyszłym poście.
Komentarze i poprawki mile widziane.
Referencje
Edgar, P P., T. J. Poorten, R. VanBuren i 22 innych. 2019. Pochodzenie i ewolucja oktoploidalnego genomu truskawki. Nature Genetics. 51: 541-547. link Dostęp 3/23/24.
Ewert, R. F. i S. E. Eichhorn. 2912. Raven Biology of Plants. 8th edition. W.H. Freeman and Company, Publishers. New York, New York.
Heslop-Harrison, Schwarzacher i Liu. 2023. Poliploidia: jej konsekwencje i rola w dywersyfikacji i ewolucji roślin. Annals of Botany. 131: 1-9. link
Wang, H., X. Qi, R. Gaol, J. Wang, B. Dong, J. Jiang, S. Chen, Z. Guan, W. Fang, Y. Liao i F. Chen. 2014. MiPolimorfizm crosatelitarny wśród poliploidów Chrysanthemum sp.: wpływ duplikacji całego genomu. Scientific Reports. 4: 6730. DOI: 10.1038/srep06730. pp. 1-8. Link Dostęp 3/22/24.
Wendel, J. F. i R. C. Cronn. 2003. Poliploidia i ewolucyjna historia bawełny. Advances in Agronomy. 78 Academic Press. New York.139-186. link Dostęp 3/22/24.
WheatBP New. Ewolucja pszenicy link Dostęp 3/22/24.
Kathy Keeler
Wędrowny botanik