Poliploidia to duplikacja całego genomu, zjawisko genetyczne, które jest powszechne u roślin i rzadkie u zwierząt. Pochodzenie większości, jeśli nie wszystkich roślin, obejmuje podwojenie wszystkich chromosomów. Ponadto wiele gatunków roślin powstało w wyniku skrzyżowania dwóch istniejących gatunków, z późniejszym podwojeniem genomu, co uczyniło hybrydę płodną. (Zobacz poprzednie blogi Wprowadzenie do poliploidalności, Poliploidalność roślin uprawnych, Specjacja poprzez poliploidalność).
Od dawna znana i wciąż słabo poznana jest zmienność poliploidalności w obrębie gatunku.
| chwast ognisty(Chamerion) ma poliploidalność wewnątrzgatunkową |
Poliploidia, w której źródłem chromosomów są dwa różne gatunki, nazywana jest allopoliploidią (allo- od „inny”). Poliploidalność może jednak wystąpić poprzez podwojenie wszystkich chromosomów komórki roślinnej, bez hybrydyzacji, jak ma to miejsce w przypadku ziemniaków Solanum tuberosum, które są tetraploidalne (4x). Zwykle przypisuje się to pewnego rodzaju niepowodzeniom w podziale komórek. Jeśli roślina wywodząca się z tego niepowodzenia przetrwa, przeszła duplikację całego genomu i jest poliploidalna w porównaniu do swoich rodziców. Ten rodzaj poliploidii nazywany jest autopoliploidią (auto- oznacza „taki sam” lub „własny”).
| Solanum tuberosum, ziemniaki, autotetraploid (4x) |
Allopoliploidy zazwyczaj wyglądają inaczej niż ich rodzice i, choć nie rzucają się w oczy, mogą zostać zauważone przez botaników. Autopoliploidy są zazwyczaj ukryte, może nieco większe niż ich rodzice, ale ponieważ mają po prostu dwa razy więcej chromosomów niż ich rodzice, są bardzo podobne.
Przyglądanie się i liczenie chromosomów za pomocą mikroskopu, metoda ostateczna, zawsze było skrupulatnym procesem, który zajmuje kilka godzin, więc nie jest wykonywany lekko. Tak więc chromosomy były zwykle liczone dla dwóch lub trzech roślin na gatunek, a następnie botanik przechodził do czegoś nowego. Tylko bardzo sporadycznie ktoś przyglądał się większej liczbie roślin na gatunek. Czasami znajdowano wiele poziomów poliploidalnych w roślinach rosnących blisko siebie.
Moim ulubionym badaniem z ubiegłego wieku jest Analiza zmienności u Panicum virgatum przeprowadzona przez E. L. Nielsena (1944). W zwykłym ogrodzie uprawiał Panicum virgatum, trawę rózgowatą, rośliny z populacji, w których rosły razem rośliny o wielu poziomach ploidalności – liczby chromosomów 18, 36 i 54 (diploidalne, tetraploidalne i heksaploidalne) w jego największym miejscu. Dokonał pomiarów i porównań. Znalazł kilka cech, które różniły się między poziomami ploidalności, a niektóre nie. Nic nie doprowadziło go do wniosku, że istnieją dwie rasy lub kryptyczne gatunki. (W całym jej zasięgu – w większości Ameryki Północnej – znaleziono rośliny z 2x, 3x, 4x, 6x, 8x i 10x liczbą chromosomów, często co najmniej trzy poziomy rosnące razem).
| Panicum virgatum, switchgrass, gatunek o kilku poziomach poliploidalności |
W tym stuleciu cytometria przepływowa i markery genetyczne umożliwiły badanie dużej liczby dzikich roślin pod kątem poziomu ploidalności i znajdujemy coraz więcej autopoliploidów w populacjach. Na przykład, ważne trawy preriowe – big bluestem Andropogon gerardi i trawa bawola(Bouteloua dactyloides/Buchlöedactyloides), mają autopoliploidalność wewnątrzgatunkową, ale tak samo jest z zachodnią pięknością wiosenną(Claytonia perfoliata), chwastnica jednostronna(Chamaerion angustifolium) i krwawnik pospolity(Achillea). Im więcej szukamy, tym więcej znajdujemy. Są to rośliny, które rosną razem, zwykle zapylają się krzyżowo i mają bardzo różne liczby chromosomów. To tak, jakby liczba chromosomów nie była ważniejsza od niebieskich i białych kwiatów.
(Celowo wybrałem przykład koloru kwiatów. Kolor kwiatów może być ważny, ale mimo to rzadko jest jedynym kryterium oddzielenia dwóch roślin jako należących do różnych gatunków).
Biolodzy chcieliby, aby różne poziomy poliploidalności były różnymi gatunkami, ale to nie działa w przypadku wielu ważnych gatunków, gdzie poliploidy w populacji są bardziej podobne do siebie niż rośliny z innych populacji, więc najwyraźniej krzyżują się ze sobą. Nazywają to kompleksem poliploidalnym lub kompleksem gatunków i nadal szukają wzorców. Napiszę o tym w przyszłości.
| Krwawnik pospolity, Achillea millefolium, kompleks poliploidalny |
Dane są jasne: liczba kopii genomu jest cechą genetyczną roślin, która jest bardzo zmienna, zarówno między gatunkami, jak i w ich obrębie. Tak więc gatunki roślin mogą być diploidalne, z tylko jedną kopią genomu (kukurydza, Zea mays). Mogą być allopoliploidalne z wieloma kopiami genomu pochodzącymi od dwóch różnych gatunków przodków (pszenica chlebowa, Triticum aestivum). Mogą być autopoliploidalne, z więcej niż dwiema kopiami tego samego genomu (ziemniaki Solanum tuberosum). Gatunki roślin mogą być jednolite pod względem liczby chromosomów lub zawierać osobniki o liczbie chromosomów, które tworzą serię poliploidalną (trawa rózgowa, Panicum virgatum). (Mogą one również mieć liczby chromosomów, które nie są prostymi wielokrotnościami. O tym później). Co to oznacza, dopiero się okaże. Ale najważniejsze jest to, że poliploidalność jest cechą roślin, która może być bardzo różna u różnych gatunków lub osobników.
Nie jesteśmy pewni, co robi zmienność poliploidalna, ale przynajmniej zmienia wzorce dziedziczenia. (Zobacz notatki na dole poprzedniego bloga: Poliploidalność u roślin uprawnych).
Komentarze i poprawki mile widziane.
To, czego nie omówiłem i mam nadzieję, że uda mi się to zrobić, to następujące tematy: jak poliploidalność wpływa na dziedziczenie; jak kompleksy poliploidalne w obrębie gatunku wpływają na płodność; wzorce adaptacji do środowiska przez autopoliploidy.
Uwaga: Ostatnie badania wykazały, że epitet gatunkowy Andropogon gerardi ma tylko jedno i. Jak rozumiem, dopełniacz (zaborczy) w języku łacińskim po spółgłosce w niełacińskim słowie wymaga dwóch i. Vitman, który go nazwał, użył tylko jednego i, a ludzie po nim „poprawili” to. Gerard jest jednak jednym z kilku imion uznawanych już za łacińskie (link). Więc A. gerardi jest poprawne. Literatura w końcu to nadrobi. (I wszystkie moje publikacje mają błędną pisownię. Niestety!).
Odnośniki
Hadle, J.J., F. L. Russell i J. B. Beck. 2019. Czy cytotypy buffalograss(Buchloë dactyloides) są zróżnicowane przestrzennie i ekologicznie? American Journal of Botany. 106: 1116-1125. link (dostęp 4/25/24)
Husband, B.C. i H. A. Sabara. 2003. Reproductive isolate between autotetraploids and their diploid progenitors in fireweed Chamerion angustifolium (Onagraceae). New Phytologist. 161: 703-713. link (dostęp 4/25/24)
Keeler, K. H. 1990. Distribution of polyploid polymorphism in big bluestem(Andropogon gerardii) acrojako region prerii wysokiej trawy. Genome. 33: 95-100.
McAlister, C., R. Blaine i 7 innych. 2015. Environmental correlates of cytotype distribution in Andropogon gerardii (Poaceae) American Journal of Botany. 102 (1): 92-102. link (dostęp 4/25/24)
McIntyre, P. J. 2012. Cytography and genome size variation in the Claytonia perfoliata (Portulacaceae) polyploid complex. Annals of Botany. 110: 11951203. link (dostęp 4/25/24)
Nielsen, E. L. 1944. Analiza zmienności u Panicum virgatum. Journal of Agricultural Research (Washington, D.C.) 69: 327-353. (link To jest całe czasopismo, wyszukiwanie prowadzi do środka artykułu). (Dostęp 4/26/24)
Ramsey, J. i D. Futuyma. 2011. Poliploidalność i adaptacja ekologiczna u dzikiego krwawnika. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108: 7096-7101. link (dostęp 4/25/24).
Sun, H., W-B. Jiao i 7 innych. 2022. Chromosome-scale and haplotype-resolved genome assembly of a tetraploid potato cultivar Nature Genetics. 54: 342-348 link (dostęp 4/26/24)
Kathy Keeler
Wędrowny botanik
strony link