Osobliwą cechą roślin, w niewielkim stopniu podzielaną przez zwierzęta, jest poliploidalność, czyli wiele kopii wszystkich chromosomów. U roślin i zwierząt DNA, materiał genetyczny, jest związany w owiniętych białkiem ciałach zwanych chromosomami. Organizmy mają od kilku do wielu chromosomów, zwykle w parach. W przypadku zwierząt każdy gatunek ma charakterystyczną liczbę – ludzie 23 pary, psy 39 par – z bardzo niewielkimi różnicami. Jednym ze sposobów, w jaki rośliny są RÓŻNE, jest to, że liczba chromosomów może się znacznie różnić, między gatunkami, ale także między roślinami tego samego gatunku rosnącymi obok siebie.
| marchew, kwitnienie |
Czasami zmienność liczby chromosomów jest niewielka, na przykład plus lub minus jeden chromosom w grupie 20 (przy okazji nazywa się to aneuploidią). Ale często jest to bardziej dramatyczne. Marchew zwyczajna(Daucus carota) ma 18 chromosomów, ale Daucus glochidiatus, marchew pochodząca z Australii, ma 44 chromosomy, czyli ponad dwa razy więcej. Jabłko, Malus domestica, ma 34 chromosomy, ale niektóre odmiany mają ich 68, podobnie jak pokrewny gatunek, jabłoń Siebolda, Malus sieboldii. W obrębie chwastów (Chamerion angustifolium) i trawy bawolej(Buchloë dactyloides) rośliny z dwiema kopiami genomu rosną obok osobników z czterema kopiami. Są to przykłady podwojenia wszystkich chromosomów, od dwóch kopii w jądrze każdej komórki do czterech kopii, w obrębie gatunku i między gatunkami.
Aby mówić o tej zmienności, botanicy używają terminu ploidalność, przy czym poliploidalność jest terminem zbiorczym dla całej zmienności. Poliploidia to duplikacja wszystkich genów jednocześnie, zwana również duplikacją całego genomu (WGD). Będę używał tradycyjnych terminów botanicznych. Liczba kopii chromosomu w komórce to jej poziom ploidalności. Większość komórek ma dwie kopie i jest diploidalna. Gamety (komórki płciowe) z tylko jedną kopią są haploidalne. Marchew australijska i jabłoń Siebolda mają 4 kopie i są tetraploidalne. Pszenica chlebowa jest heksaploidalna, a trzcina cukrowa oktoploidalna. (Można uniknąć trudnych słów, mówiąc 4x, 6x i 8x odpowiednio dla diploidalności, tetraploidalności i heksaploidalności, przy czym x oznacza „wielokrotność podstawowej liczby chromosomów”). Stworzyłem tabelę terminów. Wyższe formy są rzadsze, ale nie niespotykane (znalazłem duodecaploidy u stokłosy Bromus, gujawy(Psidium) i niebieskookiej trawy(Sisyrinchium) podczas bardzo szybkiego wyszukiwania). Poliploidalność jest bardzo dziwna z punktu widzenia zwierząt, podczas gdy jest powszechna i zróżnicowana u roślin.
Ostatnie szacunki sugerują, że w historii ewolucyjnej wszystkich roślin wyższych miało miejsce zdarzenie poliploidalne, podwojenie wszystkich chromosomów, a często kilka takich podwojeń. Głębokie badania ewolucyjne odkrywają duplikację całego genomu w rodowodzie także innych organizmów, ale ja skupię się na roślinach.
Oto przykłady znanych roślin, które są poliploidami: białe ziemniaki (Solanum tuberosum) 4x, pszenica zwyczajna(Triticum aestivum) 6x, trzcina cukrowa(Saccharum officinarum) 8x, banany(Musa paradisiaca) 3x, słodki ziemniak(Ipomoea batatas) 4x i 6x, kawa(Coffea arabica) 4x, lucerna(Medicago sativa) 4x, bawełna (Gossypium tomentosum) 4x, (4x), tytoń (4x), bluegrass Kentucky(Poa pratensis 3x-8x), kostrzewa wysoka(Lolium arundinaceum) 6x, trawa bawola(Buchloë dactyloides) 2x, 4x i 6x, mniszek lekarski(Taraxacum officinale) 3x, ambrozja (Ambrosia psilostachya ) 2x-16x, kocanka(Gaillardia x grandiflora) 4x, ananas(Ananas comosus) 4x, wiele odmian winogron(Vitus) 4x, komercyjne truskawki(Fragaria x ananassa) 8x, krwawnik pospolity(Achillea millefolium) 6x), chwastnica(Chamerion angustifolium) 2x i 4x, lista jest długa.
| Pszenica chlebowa, Triticum aestivum, allopoliploidalny heksaploid (6x) |
W porównaniu do diploidów (2x), poliploidy są często większe, ponieważ więcej chromosomów w jądrze wymaga większych jąder i większych komórek. Nierówne poziomy ploidalności (3x, 5x, 7x) są zwykle bezpłodne, ponieważ pyłek i zalążki mają nierówną liczbę chromosomów. Dziedziczenie jest prawdopodobnie radykalnie zmienione, na przykład: zamiast potomstwa otrzymującego a1 lub a2 od rodzica a1a2, w tetraploidzie (4x) otrzyma albo a1a2, albo a1a1, albo a2a2 od rodzica a1a1a2a2 – cztery chromosomy niosące ten gen są rozmieszczone losowo. W innych poliploidach, cztery kopie tego samego chromosomu mogą działać jako dwie pary i tworzyć a1a2 i a’1a’2. Z pewnością dodanie jednej lub więcej kopii genów daje roślinie wiele nowych wariantów, nad którymi może pracować ewolucja; na przykład, zamiast dwóch kopii genu tolerancji na suszę, są teraz cztery. Może to być ważny wniosek dotyczący poliploidalności: dodaje ona zmienność, która jest potencjalnie adaptacyjna.
| Ziemniaki, Solanum tuberosum , tetraploidalne (4x) i autopoliploidalne |
Znane rośliny, które są diploidalne, rozmnażają się jak ładne przykłady u ludzi, o których wszyscy uczyliśmy się w szkole, obejmują groch(Pisum sativuum), pomidory (Solanum lycopersicon), słonecznik zwyczajny(Helianthus annuus), kukurydza (Zea mays), soja(Glycine max), arbuz(Citrullus lanatus), ryż(Oryza sativa), brokuły i kapusta(Brassica oleracea), rzodkiewka(Raphanus sativus) i sałata(Lactuca sativa). Oczywiście jest ich więcej.
| Część komórki roślinnej, zabarwiona w celu uwidocznienia chromosomów |
Ponieważ poliploidia ma złożone implikacje, może być trudna do opanowania. Hodowcy roślin znaleźli sposoby, aby nie musieć krzyżować poliploidów. Jest to jeden z powodów, dla których ziemniaki i banany są w dużej mierze klonowane. Przez całą moją karierę (1970-2006) naukowcy pracowali z poliploidami, gdy tylko było to możliwe – na przykład badali tylko diploidy – ze względu na sposób, w jaki komplikowały one analizę. Ale jest tak wiele ważnych roślin, które są poliploidalne, że nie mogli ich unikać w nieskończoność.
Jak powstają poliploidy? Ten ogólny obraz jest znany od stulecia. Niektóre z nich powstają w wyniku hybrydyzacji między gatunkami (allopoliploidyzacja). Na przykład pszenica chlebowa jest wynikiem hybrydyzacji trzech różnych gatunków, z których każdy podwaja wszystkie swoje chromosomy w hybrydzie. Podwojenie chromosomów hybrydy zapewnia stabilność, ponieważ każdy chromosom ma teraz partnera do sparowania podczas podziału komórki. Allopoliploidia często prowadzi do powstania nowych gatunków, ponieważ hybryda nie jest w stanie krzyżować się ze swoimi diploidalnymi krewnymi. Inne poliploidy powstają, gdy istniejące chromosomy rośliny podwajają się. Uprawiany – biały – ziemniak, Solanum tuberosum, jest tego przykładem z 4 kopiami każdego z chromosomów przodków, bez udziału innych gatunków. Nazywa się to autopolipemi jej przyczyny nie są dobrze poznane.
| Gaillardia x grandiflora, allopoliploidalny tetraploid (4x) |
Jedną z mocnych stron obecnej nauki o roślinach jest możliwość badania wielu roślin poliploidalnych, pobierania próbek niewielkich ilości tkanek w naturze i analizowania ich pod kątem ploidalności. Przed około 1990 r. określanie ploidalności oznaczało liczenie chromosomów pod mikroskopem, co było powolnym procesem wymagającym wykwalifikowanego technika. Obecnie istnieje kilka różnych podejść do określania ploidalności (po przeprowadzeniu kontroli za pomocą szkiełek mikroskopowych), zmapowane genomy zapewniają wgląd genetyczny w wiele linii roślin, duże komputery radzą sobie ze złożonymi obliczeniami, dzięki czemu można wykryć niewielkie różnice na tle zmienności pogody i klimatu… i tak dalej. Pytania pozostają trudne, ale przynoszą rezultaty. Omówię je w przyszłych postach. Do mojej pracy doktorskiej wybrałem roślinę, w której porównywałem zmienność genetyczną w obrębie i między tymczasowymi pulami, zakładając beztrosko, że jest to diploid. Błąd. Veronica peregrina, portulaka pospolita, jest heksaploidem (6x). Zapełniłem zeszyty rysunkami tego, czego spodziewałem się w krzyżówkach między różnymi osobnikami. (To były wczesne lata siedemdziesiąte, komputery osobiste nie istniały). Byłem więc świadomy, że poliploidalność czai się „tam” od dawna. Poliploidalność jest być może tak samo trudna w krzyżówkach jak wtedy, ale narzędzia do jej badania są o wiele lepsze.
|
Podsumowując, poliploidalność, duplikacja wszystkich chromosomów, jest bardzo rozpowszechniona u roślin. Ma to złożone konsekwencje. Genetyka, fizjologia i ewolucyjne implikacje poliploidii zostaną omówione w kolejnych wpisach.
Komentarze i poprawki mile widziane.
Literatura
Hadle, J. J., F. L. Russell i J. B. Beck. 2019. Czy cytotypy buffalograss(Buchloë dactyloides) są zróżnicowane przestrzennie i ekologicznie? American Journal of Botany 106(8): 1116-1125. (OK, trawa bawola ma więcej poziomów ploidalności niż tylko diploidalny i tetraploidalny, ale ma je).
Höfer, M. i A. Meister. 2010. Genome Size Variation in Malus Species. Journal of Botany. Volume 2010, Article ID 480873, 8 stron link (Dostęp 2/15/24)
Husband, B.C. i D. W. Schemske. 2000. Ecological mechanisms of reproductive isolation between diploid and tetraploid Chamerion angustifolium. Journal of Ecology. 88 (4): 689-701.
Muenchrath, D., A. Campbell, L. Merrick, T. Lübberstedt, and S.-Z. Fei. Rozdział 10. Ploidia, poliploidia, aneuploidia i haploidia. Crop Genetics. Iowa State University. link (dostęp 2/15/24)
Soltis, D.E., C. J. Visger i P. S. Soltis. 2014. Rewolucja poliploidalna, wtedy… i teraz. Stebbins revisited. American Journal of Botany. 101 (7): 1057-1078.
Van de Peer, Y. E. Mizrachi i K. Marchal. 2017. Ewolucyjne znaczenie poliploidalności. Nature Reviews Genetics. 18: 411-424.
Kathy Keeler, Wędrowna botaniczka